水稻在盐胁迫下的反应 |
来源:农药的那点事 2020-10-9 9:02:00 |
盐的胁迫通常指的是土壤中离子过量,主要是Na+和Cl-,但是不限于这两种离子。地球上有很多地方含盐量较高,例如滨海的盐田、内陆的盐水湖以及沙漠以及不合理的水分利用也导致了大量的耕地发生盐碱化。习惯上把Na2CO3和NaHCO3为主的土壤叫做碱土,而把NaCl和Na2SO4称为盐土。 盐胁迫对植物的伤害主要是两种分别是渗透胁迫和离子毒害。 (1) 渗透效应 植物通过水的渗透势梯度从土壤中吸取水分,这需要植物细胞保持比土壤更低的水势,根部周围的土壤溶解的溶质使土壤的渗透势降低从而降低土壤的水势。因此盐碱地的含水量很高,但是水势很低,植物很难从土壤中吸取水分。植物的水分平衡受到影响。 (2)毒害效应 盐害的另外一个效应就是毒性效应。当一些特定的离子,特别是Na+和Cl-或者SO42-在植物细胞中大量沉积时,会对植物细胞产生毒性,如Na+、K+的比率以及离子的总浓度升高到非正常范围内,会引起支模的破坏、酶失活、蛋白质合成受到抑制和代谢紊乱的问题。 离子并非单独发挥作用,Na+和Ca2+离子之间存在很强的相互作用。Na+浓度较高的时候,可以置换与植物细胞结合的Ca2+离子细胞的通透性发生改变,导致K+的外泄。提供过量的Ca2+离子可以避免NaCl对植物的伤害。 植物抗盐的机制 根据植物抗盐能力的大小可以分为盐生植物和甜土植物。 盐生植物抗盐能力较强,可在高盐土壤中或者水环境中完成整个生命周期。如碱蓬(Suaeda sp.)、海蓬子(Saliornia sp.)等生长的盐度范围为1.5%~2%;海带属藻类的生长范围为5%~9%;一些抗盐的真菌甚至可以在20%~30%NaCl的培养基中生长。盐生植物可以忍受高达500mmol/L的NaCl的盐浓度。 大多数植物都是甜土作物,对盐胁迫十分敏感。甜土作物在100~200500mmol/L盐的浓度下生长就会受到抑制,甚至死亡。甜菜、高梁等抗盐能力较强;棉花、向日葵、水稻、小麦等抗盐能力较弱;荞麦、燕麦、亚麻、大麻、豆类等抗盐能力最弱。在同一植物的不同生育期,对盐分的敏感性也不同,幼苗时很敏感,长大后能逐渐忍受,开花期忍受力又下降。植物对土壤中含盐量的缓慢升高比迅速升高较易忍受。 植物的抗盐性可分为两大类,即避盐性(salt avoidance)和耐盐性(salt tolerance)。 植物的抗盐机制可以分为两种: (一)避盐性是减少进入植物的盐分,(聚盐、泌盐、稀盐、拒盐) 聚盐植物:通过细胞内区域化使得盐分集中与细胞内的某一区域,从而降低细胞质中的盐离子,避免盐害。 泌盐植物:植物吸收了盐分并不在体内积累,而是通过盐腺又主动排到茎叶表面,然后冲刷脱落。 释盐植物:有些植物通过增加吸水与加快生长速率把吸进盐类稀释,以冲淡细胞的盐分浓度。 拒盐植物:植物细胞的原生质对盐分进入细胞的通透性很小,在环境介质中盐类浓度较高时,能保持对的选择性而避免盐害。 (二)耐盐性就是将植物细胞质中的盐浓度降到最低。 (1)耐渗透胁迫 (2)营养元素平衡 (3)代谢稳定 (4)与盐结合 提高作物抗盐的途径 利用植物生长调节剂处理植株能够提高作物的抗盐性,例如喷施IAA或者用IAA浸种,可以促进作物生长和吸水提高抗盐性,如对生长在盐渍土上的小麦喷施5微摩尔/升的IAA溶液能增加产量。 水稻的抗盐 我国是水稻主产区之一,种植面积占全国粮食作物种植面积的30%左右,稻米产量占粮食总产量的50%左右,因此,水稻生产在国民经济发展中发挥着巨大作用,直接关系着国民生计。目前我国人口不断增加,而可耕地面积不断减少,这促使人们对盐碱地的开发与利用产生了极大关注。盐害是导致水稻减产的重要原因之一,盐害发生的同时会伴随碱害的发生,盐分胁迫是制约作物生长发育和产量品质的一个重要环境因素。 中国是盐碱地大国,在盐碱地面积排前10名的国家中位居第三。中国盐碱地分布在西北、东北、华北及滨海地区在内的17个省区,盐碱荒地和影响耕地的盐碱地总面积超过5亿亩,其中具有农业发展潜力的占中国耕地总面积10%以上。 不同水稻类型或品种,其耐氯能力各异。如杂交稻的耐氯性明显高于粳稻,人们发现耐氯性弱的品种,其吸收Cl-的速度和把他转运到地上的速度较快,容易中毒;而耐氯的品种,则能控制Cl-的吸收和转运,尤其是能控制Cl-转运到地上部分。水稻对氯中毒的敏感期在3-5叶期间,此时应当把避免使用含氯的化肥。 水稻用盐分浓度高的水灌溉后会发生盐害。其症状是,最初叶色浓,之后叶片从下到上叶尖枯萎,先现白色,逐渐变褐色。盐分浓度过高时叶很快全部枯萎,根变为褐色。发生盐害的盐分浓度因水稻不同生育时期而异。盐碱地对水稻的间接危害,主要表现在对土壤结构的破坏上,如滨海的盐土和内陆的碱化盐土,均容易由于钠离子的水化作用,钠离子大量侵入土壤胶体复合体,造成土壤通气和透水性极差,物理性变坏,湿时泥泞和干时坚硬板结,不仅耕作困难,水稻根系发育不良,且容易引起土壤还原性增强,达到一定程度以后,土壤中的硫酸盐类就会在微生物的作用下,还原生成硫化氢等有毒物质,危害水稻,造成黑根。 外施表油菜素内酯能有效促进受砷毒害水稻幼苗的生长,降低水稻根系的砷积累量,减少砷胁迫对根系细胞膜透性的影响,降低脯氨酸和非蛋白巯基化合物含量以及叶片中H2 O2和O2·-等活性氧自由基的含量。通过定量表达分析发现,外施表油菜素内酯可降低水稻根系中亚砷酸盐和砷酸盐吸收相关基因的表达,但显著提高了砷酸还原酶基因的表达。说明外施表油菜素内酯可在一定程度上缓解砷对水稻的毒害作用。 (1)NaCl胁迫抑制水稻的生长,表现为随着NaCl浓度增加,水稻的株高逐渐降低,但在3~4 g/kg土壤含盐量下耐盐水稻的株高显著高于盐敏感水稻品种。(2)耐盐水稻和盐敏感水稻的可溶性总糖对NaCl胁迫的响应差异明显,在1~4 g/kg NaCl胁迫下,盐敏感水稻叶片可溶性总糖显著降低,但是耐盐水稻可溶性总糖大量合成并积累,并且显著高于盐敏感品种。(3)NaCl浓度增加迫使水稻叶片丙二醛不断积累,导致细胞膜透性逐渐增大,但是耐盐水稻丙二醛的积累量较少,细胞膜受盐害程度显著小于盐敏感水稻。(4)NaCl胁迫抑制了水稻光合速率,但不同的NaCl浓度下导致水稻品种光合速率下降的原因各有差异,其中在0~1 g/kg NaCl胁迫下盐敏感水稻光合速率降低是非气孔因素导致的,而在2~4 g/kg NaCl胁迫下是由气孔因素造成的;0~2 g/kg盐浓度下耐盐水稻HH11的光合速率降低是非气孔因素导致的,3~4 g/kg盐浓度处理是由气孔因素导致的;气孔因素是0~4 g/kg盐处理耐盐水稻JX99的光合速率降低的主要原因。(5)盐胁迫下耐盐水稻的叶片蒸腾速率显著降低,并且显著低于盐敏感水稻,相反水分利用效率和气孔限制值却明显升高,并且显著高于盐敏感水稻品种,表明盐浓度增加迫使耐盐水稻气孔阻力增大,减少水分的流失,抑制了蒸腾速率,使耐盐水稻叶片保持较高的水势;同时提高了叶片水分利用效率,碳同化效率提高,以满足耐盐水稻正常代谢生理需求,进行正常生命活动。 与非盐逆境相比,盐逆境下水稻产量显著下降,仅为非逆境的40.5%,单位面积穗数差异不显著,每穗粒数和千粒重显著减少;光合速率、胞间CO2浓度显著下降,而气孔导度和蒸腾速率差异不显著;稻米加工品质显著下降,外观品质变化不大,直链淀粉含量显著下降,蛋白质含量显著增加;峰值黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值和回复值均未发生显著的变化,消减值和起始糊化温度显著增高。[结论]盐逆境对水稻产量、光合参数、稻米品质等均有不利的影响,可在盐逆境对产量、品质影响的关键时期孕穗期和灌浆结实期采取措施缓解盐逆境的危害。 不同浓度盐胁迫(0、50、100、150、200和250 mmol/L)对水稻种子萌发和幼苗生长的影响,筛选出适合在盐渍土壤种植的粳稻品种。结果表明,盐胁迫会抑制粳稻种子的萌发,并且随着盐浓度的提高抑制作用逐渐增强,种子发芽率、芽长、主根长和根数随盐浓度升高总体呈下降趋势,但较低盐浓度(50、100 mmol/L)时的下降不明显,部分品种还高于对照;高浓度盐溶液(250 mmol/L)抑制作用显著,种子的发芽率、芽长、主根长和根数显著下降,降幅分别为44.8%、86.2%、86.6%和83.8%;此外,以相对盐害率作为水稻发芽期耐盐性的评价指标,筛选出发芽期强耐盐品种京宁7号、宁粳28号(1级),宁粳43号、宁粳45号、宁粳48号和宁粳41号(3级)。 |
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